嗜盐菌的基本特性分析

摘 要：嗜盐菌是一类能够在高盐极端环境下生存、生长的原核微生物。嗜盐菌具有特殊的生理机制和生理特性，作为一类极具应用前景的新型的微生物资源，近年来在嗜盐机理、相容性溶质、细菌视紫红质和嗜盐菌素等基础研究，以及环境生物治理、酶制剂、生物电子和医药工业等应用研究方面引起了广泛关注。

关键词：嗜盐菌 生理特性 应用

中图分类号：Q93 文献标识码：A 文章编号：1672-3791（2013）07（b）-0252-02

1 嗜盐菌的分布及分类

嗜盐菌，其英文是Halophiles，它是一种可以在高盐极端的环境下生长生存的微生物，一般都是在腌制品、盐湖和海洋等这些环境中分布的[1]。而在我国的高盐环境一般都是在内蒙、新疆、西藏、青海等地区，例如：在青海湖以及周边的地区都存在。嗜盐菌最显著的特征是绝对依赖高浓度NaCl。当NaCl的浓度降低到1.5 mol/L的时候，该细胞壁呈现出不完整状态，故而，嗜盐菌仅仅生长在高盐的环境当中。

根据对盐的不同需要，嗜盐菌可以分为许多类非嗜盐菌、轻度嗜盐菌、中度嗜盐菌、边缘极端嗜盐菌和极端嗜盐菌[2]，其中部分极端嗜盐菌为嗜盐古生菌[3]。如表1。

根据16S rRNA的序列分析并结合其它生物学形状，将极端嗜盐菌划分为：盐杆菌属（Halobacterium）、盐深红菌属（HalorubRum）、富盐菌属（Haloferax）、盐盒菌属（Haloarcula）、盐球菌属（Halococous）、嗜盐碱杆菌属（Natronbacterium）、嗜盐碱球菌属（Natronococcus）等15个属[4]。

2 嗜盐菌的生理特性和嗜盐机制

嗜盐菌多是专性好氧化能异养型，以氨基酸或有机酸作为碳源，并需要一定的维生素，一些盐杆菌可进行厌氧呼吸，通过耗糖发酵的无氧呼吸链进行。大多数不运动，只有少数种靠丛生鞭毛缓慢运动，采用二分分裂法进行繁殖，无休眠状态，不产生孢子。[3～4]

嗜盐菌的革兰氏染色结果多为阴性，细胞壁不含肽聚糖而是糖蛋白，质膜中具有含醚键的类脂。极端嗜盐古生菌细胞内的基因组成与真细菌和其他古生菌不同，AAUUAG序列是其标记，在有的种内存在多拷贝的大质粒，核DNA有高度重复性[4]。

2.1 Na+及K+对嗜盐菌的作用[3～8]

嗜盐菌要在高盐环境下生存，Na+对维持细胞完整性有重要的作用，Na+与细胞壁上的糖蛋白成分（主要是天冬氨酸和谷氨酸等酸性氨基酸，会形成负电荷区域）发生特异作用，Na+被束缚在细胞壁的外表面，有利于细胞壁结构的稳定。若嗜盐菌的细胞放在低盐溶液中，由于Na+的减少细胞壁便会破裂最终能发生溶菌。而且嗜盐菌中氨基酸的主动运输需有Na+，Na+也是产能呼吸反应中的必需因子。

嗜盐菌具有浓缩K+和排斥Na+的能力，使细胞内K+浓度维持较高水平，在Na+占优势的高盐环境中，可防止过多的Na+进入细胞内。K+可以调节细胞内渗透压，核糖体、蛋白质及酶只有在K+等离子浓度高时才能维持正常的结构与功能。

2.2 嗜盐菌的菌视紫素和光介导ATP合成系统[3～8]

嗜盐菌在厌氧光照条件下培养时，产生一种细菌视紫红质嵌入细胞质膜中，称为紫膜。紫膜约占全膜的50%，由25%的脂类和75%的蛋白质组成。紫膜的存在使得细菌菌体呈现红紫色。紫膜含量多少与细菌生活的基质、光照和通气条件有关。

紫膜主要由四种不同功能的视黄醛蛋白，即细胞视紫红质、氯视紫红质、感光视紫红质及感光视紫红质Ⅱ（SRⅡ）组成，具有光驱动质子泵功能。细菌视紫红质的视觉色基（发色团）通常以一种全-反式结构存在于膜内侧，被光照激发暂时转换为顺式结构，使H+质子经转移到膜的外面，后来细菌视紫红质分子松弛和黑暗时吸收细胞质中的质子又转换为全-反式结构，再次的光吸收又被激发转移H+。循环下来，形成质膜上的H+质子梯度差，即H+泵，产生电化势，菌体利用这种电化势在ATP酶的催化下，合成ATP，贮备能量。

2.3 嗜盐酶及耐盐基因

嗜盐菌体内的酶也是嗜盐性的，其产生、稳定和发挥活性都需要高浓度盐这一条件。与中性酶比较，极端嗜盐菌中的酶所含的酸性氨基酸比率较高，尤其是在分子表面，从而形成水保持层，阻止了酶分子的相互凝聚。嗜盐酶只有在高盐浓度下才具有活性，盐去除后，嗜盐酶失活。将盐再缓慢加回，发现可恢复酶活性。[7]

细菌耐盐机制的研究日益深入，以大肠杆菌和其它遗传背景较清楚的细菌为材料进行的工作，把细菌渗透调节机理推进到分子水平。已相继分离和鉴定了一些耐盐基因[8]。

2.4 相容性溶质

极端嗜盐菌还积累或产生一些维持细胞内外渗透压平衡的相容性溶质，如甜菜碱、四氢嘧啶、谷氨酸及多糖类物质等。相容性溶质四氢嘧啶（Ectione，1，4，5，6-四氢-2-甲基-4-嘧啶羧酸）分子量为142.2，属于亲水性、兼性离子的氨基酸环化衍生物，因分子内Π电子离域化，导致其不能够体现环状氨基酸分子的特征[9]。四氢嘧啶作为最主要的相容性溶质，能有效协助细胞平衡胞内外渗透压的变化，还可以作为酶、核酸等生物大分子的稳定剂，帮助抵抗各种逆境，还可以发挥分子伴侣的作用[10]。

3 应用前景

嗜盐细胞具有独特的结构特点和理化性质，它用于发酵生产时具有抵抗高盐浓度环境胁迫能力，不易污染，减少发酵成本的特点，同时具有良好的发展潜能。

3.1 生物大分子的生产

聚羟基丁酸（PHB）具有热塑性、生物降解和生物相容性，嗜盐菌在一定条件下能大量积累PHB用于可降解生物材料的开发。目前主要应用于医学领域、包装材料、耐用消费品、油田开采、化学介质和溶剂及生物燃料等领域[11～12]。

嗜盐菌中的嗜盐酶的存在可以嗜盐菌生产SOD及各种胞外酶[13]。

极端嗜盐菌可以产生嗜盐菌素，它是一类蛋白类抗生素，嗜盐菌素与细菌素相似，是由质粒编码、核糖体合成的。不同的嗜盐杆菌所产生的嗜盐菌素其抑菌谱互不相同[14]。

3.2 食品和食品工业

嗜盐菌在食品和食品工业中的应用表现在食用蛋白和食用添加剂生产上。中度嗜盐菌由低核酸含量和优质的氨基酸组成，作为蛋白质来源，由嗜盐微球菌产生的核酸酶已被用于调味剂工业。另外嗜盐菌体内类胡萝卜素、亚油酸等含量较高，可用于食品和精细化学药品原料[15]。

3.3 生物电子方面的应用

极端嗜盐菌产生的以细菌视紫质为代表的一类含视黄醛蛋白质可应用于生物分子电子学，菌视紫素具有光驱质子泵的功能，是最简单的光能转换器，有可能利用它制成光开关、改写型光盘、信息存储器以及非线性光学材料。还可用于合成ATP、太阳能电池、淡化海水、生物芯片等领域[16]。

3.4 培育转基因植物

了解嗜盐机理，寻找到与耐盐有关的基因片段，通过基因工程手段，不同程度地提高转基因植物的耐盐性，对合理利用盐碱土壤具有重要意义[17]。

3.5 其他应用

嗜盐菌在制盐工业中、能源开发（石油开采）、含盐有机废水处理中[18]、生产药物及相容性溶质（应急保护剂和稳定剂）中也有广泛的应用。

4 展望

嗜盐菌的研究近年来才兴起，但是发展十分迅猛，尤其是极端微生物代谢产生特有的生物活性物质，广泛应用于许多领域。但是对于极端微生物的生理结构特点和适应机制的研究尚不清晰，工业化进程尚不成熟，因此，对于极端微生物的研究具有重要的意义。

参考文献

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