生命进化的十大发现（九）

9.莱托里的脚印（1978年）

1978年，著名古人类学家玛丽·利基领导的研究小组在非洲坦桑尼亚北部、东非大裂谷东线一个叫莱托里的地方，发现了一些留在火山灰中的两足动物的足迹，这些足迹的主人便是阿法南方古猿。脚印共两串，平行紧挨着分布，延伸约27米。这些脚印距今有350万年，是由两个个体走在潮湿的火山灰上留下的，这些火山灰后来凝结成岩。脚印的发现表明，人类祖先能够熟练地两足行走，显示原始人类已经是直立行走的了。

阿法南方古猿，又名阿法南猿或南方古猿阿法种，是生活在390万年～290万年前已灭绝的人科，被认为是南方古猿属和人属的共同祖先。它与较年轻的非洲南方古猿一样，都是较修长的。

与现今及已灭绝的类人猿比较，阿法南方古猿的犬齿及臼齿较细小，只是相对现代人类而言还更大一些。阿法南方古猿的脑部亦较小，只有380立方厘米～430立方厘米，有下巴突出的面部。

阿法南方古猿细小的脑部及原始面孔，加上两足行走的发现，改革了当时古人类学家的想法。在20世纪70年代发现阿法南方古猿前，一般认为脑部增大较两足行走先出现。因为当时最古老的人的脑部相对较大，如早露西几年发现的卢多尔夫人脑部就有约800立方厘米。

对于阿法南方古猿的行走模式有着很多争论。一些学者相信它差不多是完全两足行走的，而其他的则认为它是部分栖于树上的。阿法南方古猿手、脚及肩膀关节的结构都支持后者的说法。手指的弯曲及趾骨像现今的猿，足以表示它们可能用来抓住树枝攀树。它们的手腕可以紧扣，适合指背行走。肩膀关节比现今人类更接近头骨，再加上相对较长的手臂，相信阿法南方古猿是伸高双臂来攀树的。再者，从头颅骨的扫描中科学家发现了沟漕及骨质的迷宫形态，猜测它们可能并非两足行走的。

但是，阿法南方古猿仍有一些特征显示有可能是两足行走。整体上说，它的骨盆较像人的。它的胯骨片短而阔，阔的荐骨直接在臀部关节之下，且有明显证据是连接股直肌。即使它的骨盆并非完全和人的一样，但这些特征都支持是一个某种程度两足行走的结构。它的大腿骨亦指向膝盖，令脚更为贴近身体的中线，适合两足行走。现今的人类、猩猩及蜘蛛猴都有相同的特征。它的脚上亦有内收的脚趾，难以用后肢来抓住东西（如树枝或母体），增加了婴儿从母体掉下的危险。阿法南方古猿的脚踝关节亦像人类的。而在对阿法南方古猿脊椎的分析中科学家发现，甚至在怀孕期间，它们都已开始使用两足行走。

在电脑模拟中，阿法南方古猿的惯性及运动学显示它们可以像人类般行走，不论是直立的或是屈膝的姿势，但却不能像黑猩猩般行走。直立姿势比屈膝行走有效得多，差不多节省1/2的能量。阿法南方古猿似乎在短距离上以两足行走是很有效的，而在莱托里的脚印则显示它们的行走速度为每秒1米或以上，与人类平时行走的速度相近。

科学界普遍认为，直立两足行走是由弯曲双脚的指背行走演化而来的。但是像图根原人等的化石显示，两足行走已于800万年～500万年前出现，正值黑猩猩及人类分支的时候。现今的猿及其祖先都会在攀树时采用直立的姿势，故有人认为直立行走是演化自树上栖息的适应性。对现今苏门答腊猩猩的研究显示，它们是以四肢在大树枝上行走的，但在较细小的树枝上则以两足及直立的脚来摆动，这可以帮助它们到达树枝边掷下果实或到达其他树上。

发生在1200万年～1100万年前的气候转变影响了东非及中非的森林，限制了在树上的移动，令当时人科的祖先需要适应在地上直立行走。但大猩猩及黑猩猩的祖先则习惯了以屈膝姿势攀上直立的树干，最终令它们使用指背行走的方式在地上行走。故此，阿法南方古猿可能都是直立双足在地上行走的，并且仍会以双臂攀爬细小的树。但是黑猩猩及大猩猩是人类的近亲，且同时拥有融合的腕骨，故人类祖先亦有可能是指背行走的。其他一些研究指出，灵长目直立的脊骨及身体最初出现于2160万年前中新世早期的莫洛脱猿。

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